Окислительное фосфорилирование

Окисли́тельное фосфорили́рование — метаболический путь, при котором энергия, образовавшаяся при окислении питательных веществ, запасается в митохондриях клеток в виде АТФ.

Хотя различные формы жизни на Земле используют разные питательные вещества, АТФ является универсальным соединением, в котором запасается энергия, необходимая для других метаболических процессов.

Почти все аэробные организмы осуществляют окислительное фосфорилирование.

Вероятно, широкому распространению этого метаболического пути способствовала его высокая энергетическая эффективность по сравнению с анаэробным брожением.

При окислительном фосфорилировании происходит перенос электронов от соединений-доноров к соединениям-акцепторам в ходе окислительно-восстановительных реакций. В ходе этих реакций выделяется энергия, которая далее запасается в виде АТФ. У эукариот эти окислительно-восстановительные реакции осуществляются несколькими белковыми комплексами, локализованными во внутренней митохондриальной мембране, а у прокариот они располагаются в межмембранном пространстве клетки. Этот набор связанных белков составляет электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). У эукариот в состав ЭТЦ входит пять белковых комплексов, в то время как у прокариот её составляют множество различных белков, работающих с различными донорами и акцепторами электронов.

Энергия, выделяющаяся при движении электронов по ЭТЦ, используется для перекачки протонов из митохондриального матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. При этом увеличивается электрохимический градиент, то есть возрастает разность концентраций протонов и разность электрических потенциалов по обе стороны внутренней мембраны, и тем самым накапливается энергия, которая высвобождается при возвращении протонов в матрикс. Обратно в матрикс протоны проходят через особый белковый комплекс — АТФ-синтазу; сам процесс перемещения протонов по их электрохимическому градиенту получил название хемиосмос. АТФ-синтаза использует выделяющуюся при хемиосмосе энергию для синтеза АТФ из АДФ в реакции фосфорилирования. Эта реакция запускается при вращении части АТФ-синтазы, которое поддерживается благодаря потоку протонов: таким образом, АТФ-синтаза работает как вращающийся молекулярный мотор.

Хотя окислительное фосфорилирование обеспечивает энергией клетки и поддерживает жизнь клеток, в ходе этого процесса также образуются активные формы кислорода, в частности, супероксид и пероксид водорода. Они способствуют образованию в клетках свободных радикалов, которые разрушают белки и причиняют вред клеткам, приводя к болезням и старению. Ферменты окислительного фосфорилирования являются мишенями для многих биологически активных веществ и ядов, которые подавляют их активность.

Окислительное фосфорилирование следует отличать от субстратного фосфорилирования, при котором АТФ синтезируется не за счёт энергии переноса электронов и протонов по цепи переносчиков, а при фосфорилировании АДФ до АТФ при отрыве фосфата от соединений с высоким потенциалом переноса фосфата.

Источник: Википедия

Упоминания в литературе

Ферментопатии эритроцитов. В процессе созревания эритроцит теряет ядро, рибосомы и митохондрии, а вместе с тем и способность к синтезу белка и окислительному фосфорилированию (т. е. химической реакции, приводящей к введению в молекулу органического либо неорганического вещества остатков кислот фосфора). Метаболизм зрелого эритроцита достаточно прост и полностью соответствует его малым метаболическим потребностям. АТФ образуется в процессе бескислородного расщепления углеводов и уходит на обеспечение работы Na+,K+-АТФазы, поддерживающей ионный состав эритроцита. Небольшое количество энергии идет на сохранение железа гема в восстановленной форме и, по-видимому, на обновление липидов мембраны.

М. Ю. Ишманов, 250 показателей здоровья, 2013

Внутренняя мембрана формирует кристы, содержащие ферментные комплексы цепи переноса электронов, которые участвуют в окислительном фосфорилировании. В ее состав входят белки 3 типов: 1) транспортные, 2) ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа, 3) комплекс АТФ-синтетазы.

Р. П. Самусев, Общая и частная гистология, 2010

Гликолиз – ферментативный анаэробный процесс метаболизма углеводов (главным образом, глюкозы) до молочной кислоты. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом, а в аэробных условиях является стадией, предшествующей дыханию. При гликолизе 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы молочной кислоты и 2 молекулы АТФ. Окисление – соединение вещества с O2, потеря водорода или потеря электронов. Биологическое окисление катализируют ферменты, локализованные в матриксе митохондрий. Окисление происходит в цикле Кребса, он же цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты. Молекулой, входящей в цикл Кребса, является ацетилкоэнзим А (который образуется при метаболизме как углеводов, так и липидов и аминокислот). Основная функция окисления субстрата в цикле Кребса – обеспечение реакций окислительного фосфорилирования атомами водорода (Н+). Окислительное фосфорилирование основано на следующих принципах: источником энергии, идущей на присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (фосфорилирование АДФ, в результате которого образуется АТФ), является соединение атомов водорода с молекулой кислорода, вследствие чего образуется вода (эти реакции – основной потребитель O2 в клетке). Ферменты, осуществляющие процессы окислительного фосфорилирования, встроены во внутреннюю мембрану митохондрий.

Н. Б. Панкова, План-конспект ответов на вопросы экзамена по физиологии, 2009

Количество кислорода, потребляемого легкими, прямо пропорционально количеству кислорода, используемому в процессах окислительного фосфорилирования. Это позволяет определять величину аэробного энергообразования по поступлению кислорода. Нормализация частоты дыхания и ЧСС происходит только после удовлетворения повышенных потребностей клеток в АТФ.

В. Г. Пашинцев, Физическая подготовка квалифицированных дзюдоистов к главному соревнованию года, 2016

Существенную роль в превращении липидов в организме играет соотношение различных липидов в пище. От количества ненасыщенных жирных кислот и фосфолипидов зависит не только всасывание жирорастворимых витаминов, но и растворимость и стабильность холестерина в жидких тканях организма (плазме крови, лимфе) и желчевыводящих путях. Растительные масла содержат много фосфолипидов и полиненасыщенных кислот, препятствуют избыточному накоплению холестерина, его отложению в сосудах и других тканях и способствует его выведению из организма. Наиболее сильное влияние на эти процессы оказывают кукурузное, сафлоровое, хлопковое и подсолнечное масла. Потребление ненасыщенных жирных кислот, имеющихся в растительных маслах, оказывает благоприятное воздействие на синтез эндогенных фосфолипидов, субстратами которых они являются, и на образование других веществ, для которых требуются полиненасыщенные жирные кислоты. Являясь разобщителями окислительного фосфорилирования, ненасыщенные жирные кислоты ускоряют процессы окисления в митохондриях тканей и тем самым регулируют избыточное отложение триглицеринов (жиров). Существенное влияние на биосинтез фосфолипидов и триглицеринов оказывают липотропные факторы. Они облегчают биосинтез фосфолипидов. Их отсутствие в пище способствует образованию триглицеринов. Голодание вызывает мобилизацию триглицеринов из жировой ткани и угнетает биогенный синтез холестерина.

Валентина Моисеева, Лечебное питание при ожирении, 2013